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光反应和暗反应

上一篇 / 下一篇  2015-06-26 15:14:49

光反应和暗反应

  光合作用需要光,然而是否其中每一步反应过程都需要有光呢?20世纪英国布莱克曼(Blackman)、德国的瓦伯格(O.Warburg)等人在研究光强、温度和CO2浓度对光合作用影响时发现,在弱光下增加光强能提高光合速率,但当光强增加到一定值时,再增加光强则不再提高光合速率。这时要提高温度或CO2浓度才能提高光合速率。据测定,在1030℃的范围内,如果光强和CO2浓度都适宜的话,光合作用的Q1022.5(Q10为温度系数,即温度每增加10℃,反应速度增加的倍数)。按照光化学原理,光化学反应是不受温度影响的,或者说它的Q10接近1;而一般的化学反应则和温度有密切关系,Q1023,这说明光合过程中有化学反应的存在。用藻类进行闪光试验,在光能量相同的前提下,一种用连续照光,另一种用闪光照射,中间隔一定暗期,发现后者光合效率是连续光下的200%400%。这些实验表明了光合作用可以分为需光的光反应(light reaction)和不需光的暗反应(dark reaction)两个阶段。

1954年美国科学家阿农(D.I.Arnon)等在给叶绿体照光时发现,当向体系中供给无机磷、ADPNADP时,体系中就会有ATPNADPH产生。同时发现,只要供给了ATPNADPH+,即使在黑暗中,叶绿体也可将CO2转变为糖。由于ATPNADPH是光能转化的产物,具有在黑暗中同化CO2为有机物的能力,所以被称为“同化力”(assimilatory power)。可见,光反应的实质在于产生“同化力”去推动暗反应的进行,而暗反应的实质在于利用“同化力”将无机碳(CO2)转化为有机碳(CH2O)。 

光合作用中光反应和碳同化(暗反应)分别在叶绿体的不同区域内。光反应所需要的ATPNADPH底物合成的一系列反应发生在叶绿体类囊体膜上。光反应产物在碳同化反应中一系列的基质酶的作用下固定CO2转化为碳水化合物。

当然,进一步研究发现光、暗反应对光的需求不是绝对的。即在光反应中有不需光的过程(如电子传递与光合磷酸化),在暗反应中也有需要光调节的酶促反应。现在认为,“光”反应不仅产生“同化力”,而且产生调节“暗”反应中酶活性的调节剂(4-1),如还原性的铁氧还蛋白。

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